淀粉是水稻籽粒的主要成分，分为直链淀粉和 支链淀粉[1]。籽粒淀粉是叶片制造的光合产物以 蔗糖形式运输到籽粒后，在可溶性淀粉合成酶 (SSS)、蔗糖合成酶（SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸 化酶(AGPase)、束缚态淀粉合成酶（GBSS)等一系 列酶的催化作用下形成[2-4]。前人研究表明，孕穗 至抽穗扬花期是水稻对高温最敏感时期，此时最适 日平均温度为25〜30丈。在幼穗分化期若遇日均 温32丈以上或日最高气温35丈以上高温,颖花与 枝梗的发育受阻，颖花数明显减少，并将延迟抽穗; 孕穗期高温使花粉在淀粉合成过程中的某些酶失 活，抑制花粉内淀粉的合成积累，阻碍花粉发育，导 致花粉不育[5 -6];开花期持续高温影响花药开裂，使 花粉活力下降，阻碍花粉管伸长，导致不能授粉受精 而形成空粒,造成产量损失，不同的水稻品种对高温 胁迫的反应存在显著差异[7-9]。关于灌浆期高温对 不同耐热性水稻品种籽粒淀粉形成及其水稻产量影 响的比较研究，迄今报道较少。笔者以常规优质籼 稻品种玉针香、湘晚籼12号为材料,研究灌浆期高 温对2个品种籽粒淀粉合成及产量的影响。
1材料和方法
1.1供试品种
供试水稻品种为玉针香和湘晚籼12号，由湖南 省水稻研究所提供。
1.2试验设计
试验于2012年在湖南农业大学水稻研究所进 行。4月30日播种，5月26日移栽，每个品种移栽 24盆，每盆6株。将另一部分秧苗移栽于大田（对 照）。盆栽、大田均以常规肥水管理。
在水稻齐穗期，将盆钵置于人工气候室处理， 8:30 -16:30在 37 T；，光照强度为 1 000〜1 100 pmol/( m2 •)，相对湿度为70%~ 80%条件下处理； 16:30 -8:30以通风常温状态处理；处理天数设计 1 d(T1)、4 d(T2)、7 d(T3)，分别处理8盆;各处理 均以田间自然气温日均温为对照，盆栽植株的各处 理结束后,均搬至自然条件下至成熟。
1.3测定项目与方法
1.3.1淀粉测定采用双波长比色法[10]。 1.3.2蔗糖采用蒽酮比色法[10]。
1.3.3酶活性测定从齐穗后第3天起，选取10 个水稻籽粒，每3 d取样一•次,称重后，加8 mL pH 值7.5 Hepes-NaOH缓冲液，冰浴研磨。3 000 r/min 冷冻离心15 min，上清液用于酶活性测定，SS、GB- SS、AGPase 参照 Douglas[11]，SSS 参照 Nakamura[12]。
2结果与分析
2.1高温胁迫对籽粒淀粉含量的影响
在3个处理天数期间的田间日均温分别为 33.0,28.7,27.7丈。由表1可见，水稻灌浆期37丈 处理，籽粒中支链淀粉含量和总淀粉含量均不同程 度地低于CK，且随着处理时间的延长，淀粉含量表 现CK > T1 >T2 > T3,高温胁迫时间越长，淀粉积累 量下降幅度越大，这主要是灌浆期高温使籽粒胚乳 中淀粉积累速度加快，但过早停止，使灌浆期提前结 束，不足以弥补积累时间缩短的损失，因此造成籽粒 淀粉含量下降。随着高温胁迫时间的延长，直链淀 粉含量均不同程度地大于CK，直链淀粉含量上升, 表现CK<T1 <T2 <T3,可见灌浆期高温改变了成 熟期籽粒淀粉组分的构成比例，因而影响稻米品质。
同时,在同一温度胁迫时长处理下,2个品种间 相互比较，玉针香的直链淀粉含量增幅大于湘晚籼 12号，这说明高温有利于水稻直链淀粉的积累，且 两品种对灌浆期高温的耐受能力存在差异，湘晚籼 12号的耐高温能力较玉针香强。这表明不同水稻 品种间基因型的差异，致使水稻籽粒中可溶性糖和 蔗糖含量存在差异，这可能是导致籽粒间淀粉含量 和积累量差异的原因之一。
表1灌浆期高温对成熟期水稻籽粒淀粉含量的影响
Tab. 1 Effect of high temperature after anthesis on content of starch in mature grain%
品种
Cultivar处理
Treatment直链淀粉含量
Amylase content支链淀粉含量
Amylopectin content总淀粉含量
Starch content
玉针香CK16.0147. 9763.98
YuzhenxiangT116.9645.1962.15
T217.8341. 1658.99
T318.6736. 7655.43
湘晚籼12号CK15.2152. 4767.68
Xiangwanxian 12T115.7549. 5666.31
T216.4246. 8563.27
T317.3742. 5860.55
2.2高温胁迫对籽粒蔗糖含量的影响
运输到籽粒中的光合产物最初以蔗糖形式存 在，蔗糖降解为果糖和UDPG后才能用来合成淀粉。 因此，蔗糖含量高低是影响淀粉形成的重要因素。 从表2看出，蔗糖含量随着高温胁迫时间的延长而 上升,T1和T3之间存在显著差异,T2和T1、T3处 理之间差异不显著，且不论是高温处理还是对照都 存在此趋势。随着高温胁迫时间的延长，玉针香蔗 糖含量上升幅度较湘晚籼12号大，这表明玉针香对 籽粒蔗糖的利用能力更强。同时，高温处理与对照 相比，高温处理下的玉针香和湘晚籼12号籽粒蔗糖 含量均表现为升高，表明籽粒中的蔗糖分解减慢或 由源器官输送到籽粒中的蔗糖量增加。
表2高温胁迫对籽粒蔗糖含量的影响
Tab. 2 Effect of high temperature after anthesis on content of sucrose in mature grain
品种
Cultivar处理
Treatment高温处理1 d(T1) High temperature treatment for 1 day高温处理4 d(T2)
High temperature treatment for 4 days高温处理7 d(T3)
High temperature treatment for 7 days
玉针香对照2.99b3.57ab4.01a
Yuzhenxiang高温3.94b5.03ab5.85a
湘晚籼12号对照3.01b4. 31ab5. 11a
Xiangwanxian 12高温4.28b5. 15ab6.07a
注:标以不同字母的数据间差异达5%显著水平。
Note：Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0. 05 probability level.
2.3高温胁迫对籽粒SS (蔗糖合成酶）活性的影响
在水稻籽粒的成熟过程中，蔗糖合成酶的主要 作用是促使蔗糖分解为尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG) 和果糖，为淀粉合成提供糖基。图1表明，2个供试 品种籽粒灌浆过程中SS活性的变化动态基本相似， 均呈单峰曲线，但不同品种在相同温度处理水平下， 其SS活性的高峰时间上有所差异，其中湘晚籼12 号的CK，T1、T2、T3在齐穗后12 d达到酶活性的峰 值;玉针香的CK在齐穗后9 d，T1、T2、T3在齐穗后 12 d达到酶活性的峰值（图1)。随着灌浆过程的推 移SS活性均呈现明显下降的趋势，即在高温下通过 蔗糖合成酶途径分解蔗糖的能力总体呈现下降趋 势，但品种间存在差异。
2.4高温胁迫对籽粒AGPase (焦磷酸化酶）活性 的影响
AGPase催化葡萄糖-1-磷酸和ATP形成焦磷酸 和ADPG，ADPG是淀粉合成酶的底物，该底物的浓 度直接影响淀粉的合成速率和效率，从而调节淀粉 的形成与积累。两品种的AGPase均呈单峰曲线， 但两品种峰值出现的时间不同，湘晚籼12号各处理 峰值出现的时间均在齐穗后12 d;高温处理玉针香 在齐穗后9 d达到活性的峰值，对照的峰值出现在 齐穗后12 d。经过高温处理后的湘晚籼12号、玉针 香峰值均高于对照，在齐穗后15 d AGPase活性出 现下降的趋势。玉针香在前期AGPase活性值高于 对照。在齐穗后18 d经过高温处理的玉针香、湘晚 籼12号AGPase活性值都低于对照（图2)。
SSS主要参与支链淀粉的合成，籽粒中较强的 SSS活性有利于提高ADPG合成淀粉的能力[13]。 在高温胁迫期间两品种的SSS活性有升高的趋势， 其酶活性高峰均出现在齐穗后第9天，高峰过后 SSS活性下降很快，在齐穗后21 d SSS活性下降趋 势趋缓，湘晚籼12号在T2处理时酶活性值最大，且 各高温胁迫处理的峰值比对照提早3 d左右到达。 在高温胁迫处理期间，对照的SSS活性值都低于各高温胁迫处理的酶活性值。玉针香在T3处理酶活T3的下降趋向缓和，对照在齐穗12 d后其酶活性
性值最大，酶活性值高峰都出现在齐穗后9 d,齐穗值都略高于T1、T2、T3,在齐穗后18 d下降趋向缓
9 d后SSS活性值下降明显，在齐穗15 d后T1、T2、 和（图3)。
2.6高温胁迫对GBSS (束缚态淀粉合成酶）活性 的影响
GBSS主要参与水稻直链淀粉的合成，其活性与 直链淀粉的积累速率存在显著的正相关[14]。在齐 穗后12 d内，两品种GBSS活性值上升，说明高温有 利于直链淀粉的生物合成，其中T3的峰值最大，其
2.7高温对产量的影响
单位面积有效穗数、每穗实粒数、结实率和千粒 质量等是构成水稻产量的主要因素，在这几个因素 中，千粒质量是比较稳定遗传的性状，受外界环境影 响较小。从表3可以看出，高温胁迫明显地降低了 他各高温处理峰值都明显高于对照，说明高温胁迫 时间越长，直链淀粉含量增加越快。玉针香各峰值 都明显高于湘晚籼12号，说明玉针香的GBSS活性 强于湘晚籼12号，高温胁迫更有利于玉针香直链淀 粉的进一步积累（图4)。 结实率，同时随着胁迫时间的延长，每穗实粒数相应 减少，千粒质量变化不大。在同一处理水平下，玉针 香的结实率、每穗实粒数都明显低于湘晚籼12号， 因此，产量也大大低于湘晚籼12号，说明湘晚籼12 号耐受逆境能力明显优于玉针香。
表3高温胁迫对水稻产量构成因素的影响
Tab. 3 Effect of high temperature on factors of rice yield in mature grain
玉针香 Yuzhenxiang湘晚籼 12 号 Xiangwanxian 12
处理时间 Test time结实率/%
Seed setting percentage千粒质量/g
1000-grain weight每穗实粒数
Grain numbers per spike结实率/%
Seed setting percentage千粒质量/g 1000-grain weight每穗实粒数
Grain numbers per spike
CK63.225.0313982. 723.95165
T167.425.3214687.824.01163
T242.624.6611273.523.82149
T331.524.169554.622.79130
3结论与讨论
本研究中，水稻齐穗后高温明显降低了水稻籽 粒淀粉积累量，但两品种对高温的反应程度有所不 同，耐热性较弱的玉针香淀粉的积累量下降幅度大 于耐热性较强的湘晚籼12号。直链淀粉含量是影 响稻米品质的主要因素之一，其含量的微弱变化即 可导致稻米食味品质的明显不同。有研究表明，灌 浆期高温使稻米的直链淀粉含量下降，支链淀粉含 量上升[15];又有研究认为，在高温条件下一些品种 的直链淀粉含量略有提高，而另外一'些品种的直链 淀粉含量没有明显改变[16]。可见高温对水稻籽粒 直链淀粉含量影响的研究结果并不一致。本研究表 明，齐穗后高温明显降低了籽粒淀粉和支链淀粉含 量,提高了直链淀粉含量。可见灌浆期高温改变了 水稻成熟期籽粒淀粉的组成比例。
在籽粒淀粉合成过程中，一系列淀粉合成酶 (SS、SSS、GBSS、AGPase)起关键作用。SS主要催化 水稻籽粒蔗糖的降解,淀粉的合成主要是受蔗糖向 淀粉的转化能力大小限制，本研究表明，37丈高温 处理下的玉针香和湘晚籼12号，处理初期籽粒的蔗 糖含量和SS活性与处理4 d间的差异较小,但随着 高温胁迫时间的延长，蔗糖含量显著升高，SS活性 也呈现上升的趋势，高温处理结束一定时间后，SS 活性呈下降趋势，这表明高温抑制了灌浆后期籽粒 蔗糖合成酶活性，淀粉合成底物的供应减少，这可能 导致后期籽粒中淀粉合成酶受抑，从而抑制了淀粉 的合成。
有研究表明，水稻籽粒千粒质量下降主要是由 于高温抑制了可溶性淀粉合成酶（SSS)的活性[17]， 但水稻籽粒束缚态淀粉合成酶（GBSS)活性受高温 影响不明显，在籽粒灌浆过程中AGPase活性变化 与籽粒淀粉积累存在着密切的对应关系，其酶活性 与淀粉积累量均呈显著或极显著正相关[18]。本试 验表明，高温显著影响了水稻籽粒的GBSS活性，其 中以37丈高温胁迫7 d尤为显著。因此，高温显著 影响了水稻籽粒淀粉合成相关酶的活性，进一步影 响到水稻籽粒淀粉的积累。
周百万[19]研究指出，在开花时段若遇35丈以 上高温，且持续高温60 min左右,颖花受害最重。在 开花期间日均温27. 4〜31.3丈，不实率为9.9% ~ 14. 9% ;当温度在34. 6〜35. 2丈时不实率为 18.3%〜21.3%，且随高温持续时间的延长,空秕率 显著增加[20]。35丈以上高温对结实率的伤害较大, 成熟期32丈以上高温引起千粒质量降低。在自然高 温条件下，影响结实率的最大时期是在开花当日，其 次是开花后1〜3 d。当日均温在27〜30丈时，水稻 的结实率随着温度的升高而提高，反之则降低[21]。
高温胁迫对玉针香、湘晚籼12号产量有明显影 响，灌浆成熟期37丈高温胁迫,降低了结实率，同时 千粒质量也受到一定的影响。在37 T；高温处理下， 湘晚籼12号的结实率、每穗实粒数、产量都明显高 于玉针香,这说明湘晚籼12号耐受高温逆境能力明 显优于玉针香。
因此，为了预防高温热害，选取耐热型品种是最 基本的途径，同时辅以必要合理的栽培措施,为水稻 进一步高产打下坚实的基础。